Физиологические свойства мышц

Физиология мышц.

1. возбудимость – способность возбуждаться при действии раздражителей;
2. проводимость – способность проводить возбуждение;
3. сократимость – способность изменять свою длину или напряжение при возбуждении;
4. растяжимость – способность изменять свою длину под действием растя-гивающей силы;
5. эластичность – способность восстанавливать свою первоначальную длину после прекращения растяжения.

Функции скелетных мышц заключаются в перемещении частей тела друг относительно друга, перемещении тела в пространстве (локомоции) и поддержании позы тела.

Выполнение физического упражнения требует движения тела, которое обеспечивается сокращением скелетных мышц. Следует отметить, что хотя анатомическая структура гладкой, сердечной и скелетной мышц в определенной степени различны, принцип сокращения мышечных волокон одинаков.

Сокращение мышечного волокна. Каждое мышечное волокно иннервируется отдельным двигательным нервом, оканчивающимся у средней части волокна. Отдельный двигательный нерв (мотонейрон) и все волокна, которые он иннервирует, имеют собирательное название — двигательная единица. Синапс между двигательным нервом и мышечным волокном называется нервно-мышечным синапсом. Именно в нем осуществляется связь между нервной и мышечной системами.

Двигательный импульс. Явления, вызывающие сокращение мышечного волокна, весьма сложны. Нервный импульс поступает к нервным окончаниям аксонов, которые находятся вблизи сарколеммы. При поступлении импульса эти нервные окончания выделяют нейромедиатор — ацетилхолин (Ацх), который “привязывается” к рецепторам сарколеммы. При достаточном его количестве на рецепторах электрический заряд передается по всей длине волокна. Этот процесс называется развитием потенциала действия. Развитие потенциала действия в мышечной клетке должно произойти прежде, чем она сможет сократиться.

Кроме деполяризации мембраны волокна, электрический импульс проходит через всю сеть трубочек волокна (Т-трубочки и саркоплазматический ретикулум) во внутреннюю часть клетки. Поступление электрического импульса приводит к выделению значительного количества конов кальция из саркоплазматического ретикулума в саркоплазму.

В состоянии покоя молекулы тропомиозина находятся над активными участками актиновых филаментов, предотвращая “привязывание” миозиновых головок. После освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума они связываются с тропонином на актиновых филаментах. Тропонин, имеющий выраженное сродство к ионам кальция, начинает затем процесс сокращения, “поднимая” молекулы тропомиозина с активных участков актиновых филаментов. Поскольку тропомиозин обычно “скрывает” активные участки, он блокирует взаимодействие поперечных мостиков миозина с актиновым филаментом. Однако как только тропонин и кальций «поднимают» тропомиозин с активных участков, головки миозина начинают прикрепляться к активным участкам актиновых филаментов.

Теория скольжения филаментов. Когда поперечный мостик миозина прикрепляется к актиновому филаменту, оба филамента скользят относительно друг друга, вызывая укорочение саркомера.

Считают, что миозиновые головки и поперечные мостики в момент прикрепления к активным участкам актиновых филаментов подвергаются структурным изменениям. Между ветвью поперечного мостика и миозиновой головкой возникает значительное межмолекулярное взаимодействие, в результате которого головка наклоняется к ветви и тянет актиновый и миозиновый филаменты в противоположные стороны (рис. 1). Этот наклон головки называют энергетическим, или силовым, ударом.

fisio6

Сразу же после наклона миозиновая головка отрывается от активного участка, возвращается в исходное положение и прикрепляется к новому активному участку дальше вдоль актинового филамента. Повторяющиеся прикрепления и открепления (разрывы) вынуждают филаменты скользить относительно друг друга, что послужило основанием появлению теории скольжения.

Энергетика мышечного сокращения. Мышечное сокращение — активный процесс, для которого нужна энергия. Кроме связывающего участка для актина миозиновая головка содержит такой же участок для аденозинтрифосфата (АТФ). Чтобы возникло мышечное сокращение, молекула миозина должна соединиться с АТФ, поскольку последний обеспечивает необходимую энергию.

Фермент АТФаза, расположенный на головке миозина, расщепляет АТФ, образуя аденозиндифосфат (АДФ), неорганический фосфор (Рн) и энергию. Освобождающаяся вследствие расщепления АТФ энергия используется для прикрепления головки миозина к актиновому филаменту.

АТФ — химический источник энергии для мышечного сокращения.

Мышечное сокращение продолжается до тех пор, пока не истощатся запасы кальция. Затем кальций “перекачивается” назад в саркоплазматический ретикулум (СР), где находится до тех пор, пока новый нервный импульс не достигнет мембраны мышечного волокна. Возвращение кальция в СР осуществляет активная система “кальциевого насоса”. Это еще один процесс, для осуществления которого необходима энергия, источником которой опять-таки является АТФ. Таким образом, энергия требуется для фазы как сокращения, так и расслабления.

При удалении кальция тропонин и тропомиозин инактивируются. При этом происходит разрыв связи поперечных мостиков миозина с актиновыми филаментами и прекращается использование АТФ. Вследствие этого миозиновые и актиновые филаменты возвращаются в свое первоначальное расслабленное состояние.

Скорость сокращения мышечного волокна. Не все мышечные волокна одинаковы. Отдельная скелетная мышца включает два основных типа волокон: медленносокращающиеся (МС) и быстросокращающиеся (БС). БС волокна достигают пика напряжения при стимулировании в два раза быстрее, чем МС волокна (около 50 мс против 110 мс). БС волокна в свою очередь подразделяются на БС волокна типа «А» (БСа) и БС волокна типа «Б» (БСб). Существует и третий тип БС волокон типа «В» (БСв), однако их мало в мышцах всего 1-3 % и они очень плохо изучены. В среднем мышцы состоят на 50 % из МС и на 25 % из БСа волокон. Остальные 25 % составляют главным образом БСб волокна. Количество этих типов волокон в различных мышцах значительно колеблется. Обычно, в мышцах рук и ног сходный состав волокон. Если у человека какой-то тип преобладает в мышцах ног, то и в мышцах рук он будет также преобладать. Исключение – камбаловидная мышца у всех почти полностью из МС волокон.

Вместе с тем считается, что волокна типа “а” часто используются при мы-шечной деятельности человека и лишь МС волокна используются чаще. Реже всего используются БС волокна типа “б”

Характеристики МС и БС волокон.

АТФаза. Название МС и БС волокон обусловлено различиями в скорости их действия, осуществляемого разными формами миозин-АТФазы. МС волокна имеют медленную форму АТФазы, БС – быструю. В ответ на нервную стимуляцию АТФ быстрее расщепляется в БС, чем в МС волокнах. Вследствие этого первые быстрее получают энергию для выполнения сокращения, чем вторые.

Таблица 2.

Классификация типов мышечных волокон

fisio7

Таблица 2 обобщает характеристики различных типов мышечных волокон. В ней также приведены альтернативные названия, используемые в других классификационных системах.

Саркоплазматический ретикулум. Для БС волокон характерен более высокоразвитый саркоплазматический ретикулум. Поэтому БС волокна способны доставлять кальций в мышечные клетки при их активации. Считают, что именно эта способность обусловливает более высокую скорость действия БС волокон.

Двигательные единицы. Нейрон, иннервирующий мышечные волокна, определяет, являются ли волокна медленно или быстросокращающимися. Мотонейрон в МС двигательной единице имеет небольшое клеточное тело и иннервирует группу из 10 — 180 мышечных волокон. У мотонейрона в БС двигательной единице большое клеточное тело и больше аксонов, и он иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон (таблица 3).

Таблица 3.

Структурные и функциональные характеристики типов мышечных волокон

fisio8

Отсюда следует, что каждый МС-мотонейрон в состоянии активировать значительно меньшее количество мышечных волокон, в противоположность БС-мотонейрону. При этом необходимо отметить, что сила, производимая отдельными МС и БС волокнами, по величине отличается незначительно.

Определение типа волокна. Характеристики мышечных волокон, т.е. способность медленно или быстро сокращаться, определяются в раннем возрасте, в первые 5 лет жизни. Исследования однояйцовых близнецов показали, что состав мышечных волокон определен генетически и незначительно изменяется от детского до среднего возраста. Эти исследования также показали, что у однояйцовых близнецов состав волокон практически идентичен, тогда как профиль волокон у двуяйцовых близнецов отличается. Гены, которые мы наследуем у наших родителей, определяют, какие мотонейроны иннервируют наши мышечные волокна. После установления иннервации наши мышечные волокна дифференцируются (становятся специализированными) в зависимости от типа нейрона, который их стимулирует. Однако со временем состав мышечных волокон может измениться. По мере старения наши мышцы «теряют» БС волокна, что ведет к относительному увеличению процентного состава МС волокон.

Comments are closed.