Контроль, осуществляемый на уровне точки R (при переходе из G1 в S), ограничивает возможность нерегулируемого размножения клеток. Проходя эту точку, клетка переключается на последующую регуляцию внутренними факторами клеточного цикла, которая обеспечивает закономерное завершение ее деления.
Если клетка не достигает точки R, она выходит из цикла и вступает в период репродуктивного покоя (G0) для того, чтобы (в зависимости от причин остановки):
– (1) дифференцироваться и выполнять свои специфической функции,
– (2) выжить в условиях недостаточности питательных веществ или факторов роста,
– (3) осуществить репарацию поврежденной ДНК.
Клетки одних тканей при соответствующей стимуляции вновь способны возвращаться из периода (G0) в клеточный цикл, других – утрачивают эту способность по мере дифференцировки.
2. Синтетический (S) период
характеризуется удвоением содержания (репликацией) ДНК и синтезом белков, в частности, гистонов, которые поступают в ядро из цитоплазмы и обеспечивают нуклеосомную упаковку вновь синтезированной ДНК.
В результате происходит удвоение числа хромосом.
Одновременно удваивается число центриолей.
S-период длится у большинства клеток 8-12 часов.
3. Постсинтетический или премитотический (G2)период
следует за S-периодом и продолжается вплоть до митоза (часто обозначаемого буквой М).
В течение этого периода клетка осуществляет непосредственную подготовку к делению.
Происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируются РНК и белки (в частности, тубулин), необходимые для процесса деления.
Длительность G2-периода составляет 2-4 часа.
Возможность выхода клетки из G2-периода в G0-neриод с последующим возвращением в G2-период в настоящее время большинством авторов отрицается.
Контроль вступления клетки в митоз осуществляется двумя специальными факторами с противоположно направленными эффектами.
Митоз тормозится до момента завершения репликации ДНК М-задерживающим фактором и индуцируется М-стимулирующим фактором.
Действие последнего проявляется лишь в присутствии других белков – циклинов (синтезируются на протяжении всего цикла и распадаются в середине митоза).
РЕГУЛЯЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА
По уровню обновления клеток все ткани организма подразделяются на три группы.
(1) стабильные клеточные популяции – состоят из клеток с полной потерей способности к делению (нейроны, кардиомиоциты).
Число клеток в такой популяции стабилизируется в начале их дифференцировки; по мере старения организма оно снижается вследствие невосполняемой естественной убыли клеток.
(2) растущие клеточные популяции способны не только к обновлению, но также и к росту, увеличению массы ткани за счет нарастания числа клеток и их полиплоидизации.
Их долгоживущие клетки выполняют специализированные функции, но сохраняют способность при стимуляции вновь вступать в цикл с тем, чтобы восстановить свою нормальную численность.
Описанные популяции клеток образуют почки, печень, поджелудочную и щитовидную железы.